Ηθολογία και οικοφυσιολογία του είδους Acanthodactylus schreiberi Boulenger, 1878

Abstract

Η παρούσα διατριβή διερευνά στοιχεία της οικοφυσιολογίας και ηθολογίας της αμμόσαυρας (Acanthodactylus schreiberi) στην Κύπρο. Η αμμόσαυρα εξαπλώνεται στην Κύπρο και σε μια μικρή έκταση στη ΝΑ Τουρκία. Εξετάστηκαν πληθυσμοί του είδους με ετερογενή οικολογικά χαρακτηριστικά (π.χ. τύπος υποστρωμάτων, θηρευτική πίεση) ώστε να αποσαφηνιστεί η επίδραση βιοτικών παραγόντων του ενδιαιτήματος στην οικοφυσιολογία και τη συμπεριφορά του. Συγκεκριμένα, μελετήθηκαν τρεις πληθυσμοί, ένας από το Γέρι (χωμάτινο υπόστρωμα με αρκετά καταφύγια και υψηλή θηρευτική πίεση), ένας από τον Αγρό (πετρώδες υπόστρωμα με πολλά καταφύγια) και ένας από το Ακρωτήρι (αμμοθίνες με τα λιγότερα καταφύγια και χαμηλή θηρευτική πίεση). Μέσω της πραγματοποίησης καταγραφών στο πεδίο εκτιμήθηκαν οι πληθυσμιακές πυκνότητες και οι αμυντικές στρατηγικές (βάσει απόστασης πρόκλησης διαφυγής, ΑΠΔ, και απόστασης απομάκρυνσης, ΑΑ), κάθε πληθυσμού. Επίσης, μέσω εργαστηριακών πειραμάτων αξιολογήθηκαν οι αποκρίσεις στην παρουσία γνωστού και άγνωστου θηρευτή, καθώς και η απόδοση της αυτοτομίας της ουράς. Επιπλέον, στο εργαστήριο αξιολογήθηκε η κινητική επίδοση και η επίδραση των μορφολογικών χαρακτήρων σε διαφορετικά υποστρώματα. Λαμβάνοντας υπόψη την καθοριστική επίδραση της σωματικής θερμοκρασίας στα ερπετά, σε όλα τα πειράματα προηγείτο έλεγχος της θερμοκρασίας περιβάλλοντος ή/και σώματος. Και οι τρεις πληθυσμοί εμφάνισαν εξαιρετικά υψηλες πληθυσμακες πυκνότητες, σε σχέση με άλλους πληθυσμούς σαυρών στην Ανατολική Μεσόγειο, με τον πληθυσμό Γερίου και Ακρωτηρίου να παρουσιάζουν τις υψηλότερες και χαμηλότερες τιμές αντίστοιχα. Όλοι οι πληθυσμοί αναγνώρισαν τους δύο θηρευτές ως απειλές υψηλού κινδύνου, με υψηλότερη συχνότητα αποκρίσεων στα ενήλικα. Οι ΑΠΔ και ΑΑ διέφεραν μόνον όταν συνυπολογίστηκε η χρήση καταφυγίων. Τα ενήλικα παρουσίαζαν υψηλότερη εγρήγορση, πιθανόν λόγω πρότερης εμπειρίας, με την διαθεσιμότητα καταφυγίων να διαμορφώνει τις αντιθηρευτικές τους στρατηγικές. Η απόδοση αυτοτομίας της ουράς φάνηκε να επηρεάζεται από την πίεση θήρευσης αλλά και από την παρουσία συγκεκριμένων σαυροφάγων θηρευτών, ενώ τα ποσοστά αυτοτομίας ήταν υψηλότερα στα ανήλικα άτομα. Οι οντογενετικές διαφορές στον μηχανισμό αυτοτομίας οφείλονται στη συχνότερη έκθεση των ανήλικων σε θηρευτές και στο μικρότερο κόστος που έχει για αυτά. Η αυτοτομία της ουράς δεν επηρέασε την κινητική επίδοση των ατόμων, επέδρασε όμως αρνητικά στον διποδισμό, ενώ μεταξύ πληθυσμών καταγράφηκαν διαφορετικές στρατηγικές τρεξίματος. Η χρήση των πρόσθιων άκρων κατά το τρέξιμο φαίνεται να εξαρτάται από την παρουσία εμποδίων, ενώ οι άκανθες έχουν ευεργετική επίδραση. Η απώλεια του διποδισμού μετά την αυτοτομία οφείλεται στην πρόσθια μετατόπιση του κέντρου βάρους. Ο διποδισμός φαίνεται ότι σχετίζεται με τις βέλτιστες επιδόσεις ενώ επιτελείται μάλλον ως αποτέλεσμα υψηλής επιτάχυνσης. Συνοψίζοντας, οι υψηλές πληθυσμιακές πυκνότητες που οδηγούν σε εντονότερο ενδοειδικό ανταγωνισμό φαίνεται να μην επηρεάζουν τις αντιθηρευτικές στρατηγικές που ακολουθούν οι σαύρες στο πεδίο. Παρ’ όλα αυτά η παρουσία και πυκνότητα καταφυγίων εμφανίζεται ως ο καθοριστικός παράγοντας. Η επίδοση του μηχανισμού αυτοτομίας της ουράς είναι ανάλογη της πληθυσμιακής πυκνότητας σε συνδυασμό με τη θηρευτική ποικιλότητα που εμφανίζεται ανά περιοχή. Επιπλέον, οι διαφορές στα πρότυπα τρεξίματος μεταξύ πληθυσμών ερμηνεύονται βάσει των τύπων υποστρωμάτων από τα οποία προέρχονται, ενώ κατά το τρέξιμο ο διποδισμός φαίνεται να είναι ακούσιο αποτέλεσμα της υψηλής επίδοσης.

The present thesis explores aspects of physiology and ethology of the fringe-toed lizard (Acanthodactylus schreiberi) in Cyprus. The fringe-toed lizard is distributed in Cyprus and a small part of the coastal area of SE Turkey. Herein, we focused on populations with different ecological characteristics (i.e. substrate type, predator diversity) in order to be able to explore the role of the respective ecological factors in the physiology and ethology of the species. In particular, we studied 3 populations, one from Geri (hard soil, several shelters and high predator pressure), one from Agros (rocky substrate with many shelters), and one from Akrotiri (sand dunes with the fewest shelters and low predator pressure). Using filed surveys, we estimated population densities and their anti-predator strategies, based on Flight Initiation Distance (FID) and Escape Distance (ED). In the laboratory, we evaluated their responses to known and unknown predators, and the performance of tail autotomy among populations. Moreover, we evaluated sprint performance and the effects of morphological characters on various substrate types. The recorded population densities were found to be among the highest in comparison to other lizard populations in Eastern Mediterranean, with the highest values to be in Geri and the lowest in Akrotiri. All populations identified the two predators as high risk threats, with higher response frequencies from adults. FIDs and EDs had significant differences only when shelter use was taken into account. In the presence of predators, adults were more alert due to their higher experience, but in the field the crucial factor regulating anti-predator strategies was shelter availability. Tail autotomy was affected by predator pressure, more specifically by the presence of certain saurophagous predators. Juveniles were less economical in terms of tail shedding cost. Ontogenetic differences in tail autotomy can be attributed to higher exposure to predators by juveniles and to the lower cost they experience from losing their tail. Sprint performance was not affected by tail autotomy, but had negative effects on bipedalism. Different running strategies were recorded among populations. The use of fore limbs while running seems to be connected to a substrate type with obstacles while fringes can increase performance levels. The loss of bipedal running after autotomy is probably the result of the posterior displacement of the body’s center of mass. Bipedal running occurred during best trials, but probably results from surpassing an acceleration threshold and is not a voluntary behavior. In conclusion, the high intraspecific competition as the result of dense populations, seems to have no impact on the anti-predator strategies. Shelters’ density appears to be the main factor driving their strategies in the field. Population density and predator diversity of each population seems to be the determinant factor on the performance of tail autotomy mechanism. The diverse substrate use among populations, reflects the substrate requirements of their home-habitats while bipedalism is most probable to be an indirect result of high acceleration.