Ecology and behavioural biology of curruca species breeding in Cyprus

Abstract

Στις νησιωτικές περιοχές τα φαινόμενα της ειδογένεσης και της εξαφάνισης είναι έντονα, με υψηλά επίπεδα ενδημισμού καθώς και μεγάλους αριθμούς ειδών υπό καθεστώς διατήρησης. Τα νησιωτικά ενδημικά είδη, λόγω της έντασης του ανταγωνισμού που αναπτύσσεται για τη χρήση περιορισμένων πόρων είναι ευάλωτα σε περιπτώσεις εποικισμού από άλλα ανταγωνιστικά είδη. Πολλές προηγούμενες μελέτες επικεντρώθηκαν στις ανταγωνιστικές αλληλοεπιδράσεις μεταξύ ειδών που ανήκουν στα γένη Sylvia και Curruca σε ηπειρωτικές περιοχές στη λεκάνη της Μεσογείου. Σε μερικές από αυτές τις περιοχές, μέχρι και οκτώ είδη που ανήκουν στα δύο γένη βρίσκονται σε συμπάτρια κατάσταση. Tα νησιά όμως, λόγω του περιορισμένου αριθμού διαθέσιμων οικοθέσεων (niches), έχουν συνήθως λιγότερα είδη σε συμπατρία κατάσταση σε σχέση με τις γειτονικές ηπειρωτικές περιοχές. Στην Κύπρο τα είδη Curruca melanothorax και C. conspicillata διατηρούν αναπαραγωγικούς πληθυσμούς εδώ και μεγάλο χρονικό διάστημα με σαφέστατο μεταξύ τους διαχωρισμό στο ενδιαίτημα. Πρόσφατα, ένα άλλο είδος το Curruca melanocephala έχει αναπτύξει αναπαραγωγικό πληθυσμό στην Κύπρο ο οποίος συνεχίζει να εξαπλώνεται σε πολλές περιοχές του νησιού, γεγονός που έχει προκαλέσει ανησυχία για την επίδραση του στους πληθυσμούς των δύο άλλων συγγενικών ειδών. Πολλές μελέτες που ακολούθησαν την πρώτη επιβεβαιωμένη αναπαραγωγική δραστηριότητα του C. melanocephala το έτος 1994 αναφέρουν μία μείωση στους πληθυσμούς του είδους C. melanothorax στο δυτικό μέρος της Κύπρου. Άλλες μελέτες που επικεντρώθηκαν στις αλληλοεπιδράσεις μεταξύ των ειδών αναφέρουν ότι τα δύο πιο πάνω είδη εκδηλώνουν διαφορετικές προτιμήσεις στην χρήση της οικοθέσης καθώς και ότι το κάθε είδος εγκαθιδρύει χωροκράτιες ανεξάρτητα από την παρουσία του άλλου. Δεδομένης της συνεχιζόμενης εξάπλωσης των πληθυσμών του είδους C. melanocephala σε ενδιαιτήματα που χρησιμοποιεί το είδος C. melanothorax κατά την αναπαραγωγική περίοδο θεωρείται αναγκαία η αξιολόγηση των αλληλοεπιδράσεων μεταξύ των τριών ειδών Curruca που αναπαράγονται στην Κύπρο. Το πρώτο μέρος της διατριβής επικεντρώνεται στη διερεύνηση των οικολογικών προτιμήσεων καθώς και στη δυναμική των πληθυσμών των τριών ειδών Curruca που αναπαράγονται στην Κύπρο. Συγκεκριμένα έχουν πραγματοποιηθεί 402 καταμετρήσεις πληθυσμών σε πέντε διαφορετικούς τύπους ενδιαιτημάτων σε διάφορες περιοχές της Κύπρου και σε τρεις διαφορετικές περιόδους κατά τη διάρκεια του έτους, την προ-αναπαραγωγική, την αναπαραγωγική και την περίοδο διαχείμασης. Τα αποτελέσματα υποδεικνύουν μία καθολική μείωση στους πληθυσμούς του είδους C. melanothorax ιδιαίτερα σε διαταραγμένα ενδιαιτήματα στα οποία οι πληθυσμοί του είδους C. melanocephala παρέμειναν σταθεροί και επίσης μία αρνητική συσχέτιση του μεγέθους των πληθυσμών των δύο ειδών. Οι πληθυσμοί του είδους C. conspicillata παρέμειναν σταθεροί με το είδος να διαχωρίζει ξεκάθαρα την προτίμηση ενδιαιτήματος σε σχέση με το είδος C melanothorax. Το ενδιαίτημα της μακίας βλάστησης προτιμάται εξίσου από τα είδη C. melanothorax και C. melanocephala, ενώ ταυτόχρονα τo δεύτερο διατηρεί υψηλότερη πυκνότητα στα διαταραγμένα ενδιαιτήματα. Η παρατηρούμενη μείωση των πληθυσμών του C. melanothorax στα διαταραγμένα ενδιαιτήματα θα μπορούσε να αποδοθεί σε ανθρωπογενείς παρεμβάσεις στα φυσικά οικοσυστήματα, αλλά ταυτόχρονα η παρουσία και επέκταση των διαταραγμένων ενδιαιτημάτων ευνοεί την παρουσία του C. melanocephala με αποτέλεσμα να εκτοπίζεται το είδος C. melanothorax. Στο δεύτερο μέρος της παρούσας διατριβής έγινε ηχογράφηση τραγουδιών από αρσενικά άτομα των ειδών C. melanothorax και C. melanocephala σε έξι περιοχές της Κύπρου επιλεγμένες βάσει της χρονικής διάρκειας κατά την οποία τα δύο είδη αναπαράγονται συμπάτρια. Η δομή των τραγουδιών αναλύθηκε και έγιναν μετρήσεις των χρονικών και φασματικών χαρακτηριστικών τους. Η ανάλυση που ακολούθησε αποκάλυψε ότι τα τραγούδια των δύο ειδών επικαλύπτονται σε πολλά από τα χαρακτηριστικά που μελετηθήκαν ενώ ταυτόχρονα σε μερικά άλλα χαρακτηριστικά διαφέρουν. Το τραγούδι του είδους C. melanothorax φαίνεται να συγκλίνει προς το τραγούδι του C. melanocephala καθώς η χρονική διάρκεια στην οποία βρίσκονται σε συμπάτρια κατάσταση αυξάνεται. Συγκεκριμένα, το είδος C. melanothorax εκτελεί τραγούδια ψηλής εντροπίας σε περιοχές όπου βρίσκεται σε αλλοπάτρια κατάσταση με το C. melanocephala και βαθμιαία μεταβαίνει σε τραγούδια χαμηλότερης εντροπίας συγκλίνοντας έτσι με το τραγούδι του C. melanocephala. Το ίδιο μοτίβο παρατηρείται και σε άλλα χαρακτηριστικά όπως το εύρος συχνοτήτων και τα σημεία καμπής. Τα αποτελέσματα αυτά αποκαλύπτουν μία ραγδαία αλλαγή στο τραγούδι του είδους C. melanothorax το οποίο συγκλίνει προς το τραγούδι του είδους C. melanocephala. Η μεταβολή αυτή διευκολύνει τη διαειδική χωροκρατικότητα λειτουργώντας ως μηχανισμός μείωσης της επιθετικότητας του είδους C. melanocephala προς το είδος C melanothorax μέσω μίμησης. Στο τρίτο και τελευταίο μέρος της διατριβής μελετήθηκαν οι ανταποκρίσεις χωροκρατικών ατόμων των ειδών C. melanothorax και C. melanocephala παρουσία ομοιωμάτων των ειδών αυτών με ταυτόχρονη αναπαραγωγή του τραγουδιού καθώς και δύο άλλων ειδών που χρησίμευσαν ως μάρτυρες αναφοράς, των C. conspicillata και Carduelis carduelis. Τα πειράματα εκτελέστηκαν εντός χωροκρατιών των ειδών C. melanothorax και C. melanocephala σε έξι διαφορετικές περιοχές που διέφεραν στη χρονική διάρκεια κατά την οποία τα δύο είδη αναπαράγονται συμπάτρια. Η ανταπόκριση του κάθε χωροκρατικού ατόμου εκτιμήθηκε με βάση έξι μετρήσεις. Το είδος C melanothorax ανταποκρίθηκε εντονότερα στα πειραματικά ερεθίσματα σε σχέση με το είδος C. melanocephala. Επίσης, το είδος C. melanothorax ανταποκρίθηκε εντονότερα στα ερεθίσματα του δικού του είδους και σε εκείνα του είδους C. melanocephala σε σχέση με τα ερεθίσματα των ειδών αναφοράς. Η ένταση των ανταποκρίσεών του παρουσιάστηκε μειωμένη στις περιπτώσεις όπου βρίσκεται σε συμπάτρια κατάσταση με το είδος C. melanocephala για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα. Το είδος C. melanocephala ανταποκρίθηκε με χαμηλότερη ένταση σε σχέση με το είδος C melanothorax στα πειραματικά ερεθίσματα χωρίς η συμπεριφορά του να διαφοροποιείται ανάμεσα στις περιοχές. Το πρότυπο επιθετικής συμπεριφοράς και η συγκλίνουσα μετατόπιση χαρακτηριστικών στο τραγούδι του είδους C. melanothorax που αναφέρεται πιο πάνω, υποστηρίζουν την υπόθεση της συγκλίνουσας μετατόπισης χαρακτήρα. Η αυξημένη επιθετικότητα του C. melanothorax τόσο προς το ίδιο είδος όσο και προς το C. melanocephala ενδεχομένως να προκαλεί μείωση στην αρμοστικότητά του συμβάλλοντας έτσι στη μείωση των πληθυσμών του. Τα αποτελέσματα φέρουν την επιστημονική κοινότητα πιο κοντά στην κατανόηση των αλληλοεπιδράσεων μεταξύ των ειδών C. melanothorax και C. melanocephala καθώς και των οικολογικών προτιμήσεών τους. Επίσης επιβεβαιώνουν την ανάγκη για περισσότερη διερεύνηση του ζητήματος της συνεχιζόμενης μείωσης των πληθυσμών του C. melanothorax.

Islands have long been considered arenas of speciation and extinction, with high levels of endemism but also many species of conservation concern. Island endemics can be vulnerable to colonisation by competitors and this vulnerability may depend on the extent of resource and interference competition between resident species and colonizer. Much previous work has investigated competition among Sylvia and Curruca warblers in the Mediterranean region, where up to eight species have been known to occur sympatrically in continental regions. On islands, where niche space may be limited, fewer species typically coexist and in Cyprus two breeding species, Cyprus warbler Curruca melanothorax and spectacled warbler C. conspicillata have long segregated by habitat. Recently, however, C. melanocephala colonised Cyprus and has spread rapidly across the island and the consequences for the existing breeding species has caused much concern. Since breeding of Sardinian warbler was confirmed in 1994, several studies have reported declines in Cyprus warbler in the west of the island, but two studies focusing on the extent of competition between the two species found little evidence and suggested they occupy different niches. Yet the spread of Sardinian warbler has continued throughout suitable Cyprus warbler breeding habitat and a reassessment of their interaction, as well as the effect of the colonization on spectacled warbler is needed. The first part of this thesis has elaborated on the ecological preferences and population dynamics of the three Curruca species breeding in Cyprus. In total 402 counts of the three species were performed across the island in five habitat types during the wintering, pre-breeding and breeding seasons. The results depicted a significant overall decline in Cyprus warbler populations especially in disturbed habitats, whereas Sardinian warbler remained stable with its numbers negatively associated with the former’s abundance. Spectacled warbler population remained stable with clear habitat segregation from Cyprus warbler. Both Cyprus and Sardinian warbler favoured maquis, while the latter occurred in higher densities in disturbed mixed habitats. Although the decline of Cyprus warbler in disturbed habitats may suggest anthropogenic disturbance is largely responsible for its decline, the presence of Sardinian warbler appears to have compounded the decline of Cyprus warbler, by displacing it especially when habitat disturbance occurs. In the second part of this study, songs of male Cyprus and Sardinian warblers were recorded in six selected areas in Cyprus according to years in coexistence during the breeding period. Several spectral and temporal measurements of songs were taken and analyses showed that songs overlap in some traits but in others where they do differ, they become more similar over time in sympatry. Specifically, Cyprus warbler sang higher entropy songs in allopatry than Sardinian warbler, but progressively more tonal songs in the longer the two species had been in sympatry. The same pattern was found for frequency bandwidth and number of infection points with Cyprus warbler singing songs with narrower bandwidth and fewer inflection points thus apparently converging towards Sardinian warbler song. These results reveal rapid change in Cyprus warbler song towards Sardinian warbler song which may facilitate interspecific territoriality or otherwise act as a mechanism reducing aggression by the dominant congener, in accordance with expectations under competitive mimicry. In the last part of my research, responses of Cyprus warbler and Sardinian warbler to each other’s signals were compared with responses to conspecific stimuli examined in a four-way acoustic playback experiment paired with decoy display using spectacled warbler and European goldfinch as controls. Experiments were performed in Cyprus and Sardinian warbler territories in six areas in Cyprus which varied by number of years the species coexisted in each. The response of target males was quantified for each experiment based on six response measures. Cyprus warbler responded significantly stronger to experiment stimuli compared with Sardinian warbler. In addition, Cyprus warbler had a higher response to conspecific and to Sardinian warbler stimuli than to controls, with its responses being stronger in populations in which it has being interacting for longer with Sardinian warbler. Sardinian warbler responded less strongly to all stimuli than Cyprus warbler with no differences over time. Cyprus warbler aggressiveness towards heterospecifics and the observed pattern of convergence in songs towards those of Sardinian warbler identified in the previous chapter, are mechanisms that support the convergent character displacement hypothesis. Increased aggressiveness of Cyprus warbler to both conspecific and congeneric stimuli might result in high fitness costs, which could contribute to Cyprus warbler’s population decline. My study enhances our understanding of the interactions between Curruca species, with valuable data on competitor recognition as well as on their ecological preferences, whilst supports the need for further investigation on the reasons which cause the continuous decline of Cyprus warbler populations in Cyprus.