Investigation of the middle Miocene and Late Pliocene ichthyofauna and palaeoenviromental reconstruction of Cyprus ISLAND (eastern Mediterranean)

Abstract

Οι ωτόλιθοι των ιχθύων είναι τα πιο σημαντικά εργαλεία για την ανασύσταση της ιχθυοπανίδας κατά τον Καινοζωικό Αιώνα. Τα ψάρια κατοικούν σε όλη τη στήλη του νερού, με αποτέλεσμα οι ωτόλιθοί τους να βρίσκονται σε όλα τα θαλάσσια ιζήματα, αντανακλώντας τις παλαιο-ωκεανογραφικές συνθήκες της επιφάνειας, των ενδιάμεσων στρωμάτων και του βυθού. Κατ’επέκταση, οι ωτόλιθοι παρέχουν πληροφορίες για τη θερμοκρασία, την αλατότητα, τη βαθυμετρία, την οξυγόνωση, την παραγωγικότητα, τη διακύμανση της θερμοκρασίας, την ωκεάνια κυκλοφορία, την εδαφογενή εισροή και άλλους παράγοντες. Η Νεογενής παλαιοϊχθυοπανίδα της ανατολικής Μεσογείου, ιδίως στην περιοχή της Κύπρου, είναι εξαιρετικά σπάνια, κάτι που δημιουργεί μεγάλο κενό στο αρχείο των απολιθωμένων ιχθύων. Ελάχιστες μελέτες έχουν πραγματοποιηθεί και όλες τους αφορούσαν ιχθυόλιθους και όχι ωτόλιθους. Ο σκοπός αυτής της διατριβής είναι η ανασύσταση της ιχθυοπανίδας του Μέσου Μειοκαίνου και του Πλειοκαίνου της λεκάνης της Λεβαντίνης (Ανατολική Μεσόγειος) και η χρήση των αποτελεσμάτων για εκτίμηση των παλαιοπεριβαλλοντικών συνθηκών στις περιοχές μελέτης. Για να επιτευχθει ο πιο πάνω σκοπός, αρχικά αναγνωρίστηκαν οι απολιθωμένοι ωτόλιθοι ώστε να γίνει ανασύσταση των συναθροίσεών τους, και έπειτα αυτές οι συναθροίσεις να αναλυθούν ώστε να εκτιμηθούν οι παλαιοοικολογικές παράμετροι. Χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα από επιστημονικές δημοσιεύσεις Νεογενών και Τεταρτογενών ιχθυοπανίδων της Μεσογείου σε συνδυασμό με την εξάπλωση των ειδών σήμερα σε παγκόσμια κλίμακα και συγκρίθηκαν με τα είδη που προσδιορίστηκαν στο πλαίσιο της παρούσας μελέτης, με σκοπό να καθοριστεί η γεωγραφική και στρωματογραφική εξάπλωσή τους και γενικότερα η εξέλιξη της ιχθυοπανίδας της ανατολικής Μεσογείου από το Μέσο Μειόκαινο έως και σήμερα. Συνολικά επιλέχθηκαν έξι περιοχές μελέτης στην Κύπρο: η τομή Άλασσα (Λεμεσός), η τομή Πισσούρη (Λεμεσός), η τομή Πολέμι (Πάφος), η τομή Ψεματισμένος (Λάρνακα), η τομή Κάτω Mονή (Λευκωσία) και η τομή Ανδρολύκου (Πάφος). Τα ιζήματα των περιοχών αυτών εκτείνονται στρωματογραφικά από το Λάγγιο μέχρι το Πλακέντιο οπότε συμφωνούν με το χρονοστρωματογροφικό πλαίσιο της μελέτης και αντιστοιχούν σε παράκτια ιζήματα έως ιζήματα ηπειρωτικών πλαγιών μεγάλου βάθους. Ακολουθήθηκαν τα παρακάτω στάδια όσον αφορά τη μεθοδολογία: παρατήρηση της θέσης και συλλογή, κοσκίνισμα με κόσκινο 250μm, αναγνώριση και φωτογράφηση δειγμάτων. Για την εκτίμηση του παλαιοβάθους χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα παρουσίας/απουσίας, ο δείκτης ωκεανικότητας (Gibson, 1989) καθώς και η εξίσωση των van der Zwaan et al. (1990). Στη συνέχεια, μελετήθηκαν οι σχετικές αφθονίες των ειδών, οι οποίες αναλύθηκαν παλαιοοικολογικά στη βάση των σύγχρονων στοιχείων οικολογίας των ειδών. Συνολικά αναγνωρίστηκαν και περιγράφηκαν οι ωτόλιθοι από 31 τάξα, που ανήκουν σε 20 γένη και 6 οικογένειες. Ιδιαίτερα σημαντική είναι η αναγνώριση του νέου για την επιστήμη είδους Bregmaceros cypriotes και η αφθονία σε όλα τα δείγματα του Bregmaceros albyi. Σε 18 είδη επεκτάθηκε η στρωματογραφική τους εξάπλωση, 12 στο Λάγγιο-Σερραβάλλιο και 6 στο Πλακέντιο της ανατολικής Μεσογείου. Επίσης, από τα 31 αναγνωρισμένα τάξα, τα 23 ζουν σήμερα στην Μεσόγειο ή έξω από αυτήν, ενώ τα υπόλοιπα 8 τάξα εξαφανίστηκαν. Η συνάθροιση των ωτόλιθων που μελετήθηκε στην τομή της Ανδρολύκου αποτελείται από ψάρια πολύ ρηχών νερών σε συνδυασμό με μεσοπελαγικά είδη, υποδηλώνοντας τοπογραφική κλίση με εύκολη πρόσβαση στον ανοιχτό ωκεανό. Επιπλέον, αυτή η συνάθροιση περιλαμβάνει κυρίως υποτροπικά είδη υποδηλώνοντας θερμότερο κλίμα από το σημερινό. Η περιοχή Ανδρολύκου κατά τo Πλακέντιο ήταν μια περιοχή κοντά στην ακτή με απότομη βαθυμετρική κλίση και ένα υπόστρωμα που αποτελείτο κυρίως από αμμώδη λάσπη. Η συνάθροιση των ψαριών, κυριαρχείται από το υποτροπικό στοιχείο και στερείται εντελώς στοιχεία κρύου νερού, αντανακλώντας το βέλτιστο κλίμα που επικρατούσε κατά το Ύστερο Πλειόκαινο. Στην τομή της Άλασσας, η συνάθροιση των ωτόλιθων αποτελείται κυρίως από μεσοπελαγικά taxa, επομένως μπορεί να θεωρηθεί ότι είχε τυπικά περιβάλλον ηπειρωτικών πλαγιών βάθους >600 m. Όσον αφορά το παλαιοκλίμα, το κυρίαρχο είδος της τομής, το Bregmaceros albyi (υποτροπικό είδος) δείχνει ότι το κλίμα στο Μέσο Μειόκαινο ήταν θερμότερο από σήμερα.

Fish otoliths are the most important tools for the reconstruction of the fish fauna during the Cenozoic Era (Nolf, 1985). Fish inhabit the entire water column and as a result, their otoliths are found in all marine sediments, reflecting the paleoceanographic conditions of the surface, the intermediate layers and the seabed. Otoliths provide information on temperature, salinity, depth, oxygenation, productivity, temperature fluctuations, oceanic circulation, terrigenous input and other parameters (Brzobohaty and Nolf, 1994; Laurito, 1997; Girone, 2000; Brzobohaty and Nolf, 2002; Donovan et al., 2003; Girone, 2005; Brzobohaty et al., 2007; Agiadi et al., 2010; 2011; Ciaranfi et al., 2010). The Neogene fish fauna of the eastern Mediterranean, in the region of Cyprus, is extremely rare, creating a huge gap in the fossil fish record. Few studies have been published, and these concern fish skeletons, not otoliths (Grande and Nelson, 1985; Gaudant et al., 2000; Gaudant and Courme, 2014). The purpose of this thesis is the reconstruction of the Middle Miocene and Pliocene fish fauna of the Levantine Basin (Eastern Mediterranean) and the use of these results to assess the paleoenvironmental conditions in the study area. In order to achieve the above purpose, the collected fossil fish otoliths were identified in order to determine the fish assemblages. Then, these assemblages were analyzed paleoecologically and, eventually, the fossil fish were evaluated in relation to other available data on the Neogene and Quaternary Mediterranean fish faunas, as well as present-day fish faunas of the Atlantic and the Mediterranean, in order to determine the palaeogeographic distribution of recognized taxa and their evolution from the Middle Miocene to the present. A total of six study areas were selected in Cyprus: Alassa (Limassol), Pissouri (Limassol), Polemi (Paphos), Psematismenos (Larnaca), Kato Moni (Nicosia), and Androlykou (Paphos). The sediments of these areas extend stratigraphically from the Langhian to the Piacenzian, so they are related with the chronostratigraphic framework of the research aims. The following steps were included in the methodology: site observation and sampling, sieving with a 250μm sieve, identification and photographing of the otoliths. Presence/absence data as well as the equation of van der Zwaan et al. (1990) and the oceanity index by Gibson (1989) were used to estimate the paleobathymetry of the sites. Then, the relative abundances of the species were palaeoecologically analyzed using the modern ecological data of the species. Thirty-one (31) taxa were identified and described in total, belonging to twenty (20) genera and six (6) families. Particularly important is the identification of the new species for science, Bregmaceros cypriotes and the abundance in all samples of Bregmaceros albyi. The stratigraphic ranges of fifteen (15) species and three (3) genera were extended, twelve (12) in the Langhian-Serravallian and six (6) in the Piacenzian in the eastern Mediterranean. In addition, from the 31 identified taxa, 23 are living today in the Mediterranean or outside regions, while the 8 taxa have extincted. Androlykou site during the Piacenzian belonged to a shelf area in proximity to the shore, with a steep bathymetric gradient and a substratum composed mostly of sandy mud. The fish assemblages are subtropical and completely lack cold-water elements, reflecting the climatic optimum regime of the Late Pliocene. In Alassa area, the fish assemblages consist mainly of mesopelagic taxa, thus they can be considered typical of a continental slope environment with depths >600 m. As far as the paleoclimate is concerned, the dominant presence of Bregmaceros albyi (subtropical species) indicates that during the Middle Miocene was warmer than today.