Community structure and composition, spatial and temporal variability, and phenology of mesozooplankton in the coastal waters of Cyprus (eastern Levantine)

Abstract

Τα είδη μεσοζωοπλαγκτού διαδραματίζουν κρίσιμο ρόλο στις διεργασίες ροής του άνθρακα, μέσω των αλληλεπιδράσεών τους με υψηλότερα και χαμηλότερα τροφικά επίπεδα, εντός της στήλης του νερού ή/και με τη βενθική κοινότητα και καταλαμβάνουν βασική θέση στα παράκτια και πελαγικά τροφικά πλέγματα. Η παρακολούθηση της δυναμικής των παράκτιων κοινοτήτων μεσοζωοπλαγκτού βοηθά στην κατανόηση της λειτουργίας των παράκτιων οικοσυστημάτων, ιδιαίτερα της μεταφοράς ενέργειας από τους πρωτογενείς παραγωγούς σε υψηλότερα τροφικά επίπεδα. Αυτή η έρευνα παρέχει, για πρώτη φορά, πληροφορίες για τις χωροχρονικές διακυμάνσεις του μεσοζωοπλαγκτού στα παράκτια ύδατα της Κύπρου ως προς την αφθονία, τη βιομάζα, τη σύνθεση, το μέγεθος του σώματος, τους ρυθμούς αναπνοής μέσω του Συστήματος Μεταφοράς Ηλεκτρονίων (ETS) και τις σχέσεις του με τις φυσικές παραμέτρους και τις συγκεντρώσεις θρεπτικών και χλωροφύλλης – α, στις περιοχές δειγματοληψίας. Δειγματοληψίες έγιναν σε τέσσερις θέσεις στη παράκτια περιοχή της Κύπρου, στο Ακρωτήρι (AKR), στον Κάτω Πύργο (PYR) και στο Βασιλικό (VAS1 και VAS2). Οι δειγματοληψίες πραγματοποιούνταν σε μηνιαία βάση και διήρκησαν έναν πλήρη ετήσιο κύκλο. Όσον αφορά τα φυσικά χαρακτηριστικά των περιοχών μελέτης, παρατηρήθηκε έντονη κάθετη ανάμειξη της υδάτινης στήλης, διάρκειας τεσσάρων μηνών, από τον Ιανουάριο έως τον Απρίλιο, σε όλους τους σταθμούς, ενώ η στρωματοποίηση της στήλης του νερού ξεκίνησε στα μέσα της άνοιξης και συνεχίστηκε καθ' όλη τη διάρκεια του έτους, έως τον Δεκέμβριο. Οι θερμοκρασίες ξεπέρασαν τους 29 °C κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού και η αλατότητα ήταν πολύ υψηλή (>39‰) καθ’ όλη τη διάρκεια του χρόνου. Οι συγκεντρώσεις θρεπτικών δεν παρουσίασαν σαφές πρότυπο και η συγκέντρωσή τους στα παράκτια ύδατα της Κύπρου ήταν γενικά χαμηλή, με ορισμένες ακραίες τιμές συγκέντρωσης φωσφορικών αλάτων το χειμώνα, την άνοιξη και το φθινόπωρο, πιθανώς λόγω τοπικών πηγών εισροής θρεπτικών ουσιών. Οι εξαιρετικά χαμηλές συγκεντρώσεις χλωροφύλλης-α που καταγράφηκαν στην περιοχή μελέτης αντικατοπτρίζουν τις υπερολιγοτροφικές συνθήκες της ανατολικής Μεσογείου (λεκάνη της Λεβαντίνης). Σε αυτή τη μελέτη καταγράφηκαν συνολικά 192 taxa μεσοζωοπλαγκτού, 145 από τα οποία ήταν κωπήποδα. Από αυτά, τα πέντε (5) είδη κωπηπόδων αναγνωρίστηκαν ως ξενικά, αποτελώντας νέες αναφορές για την Κύπρο και τη λεκάνη της Λεβαντίνης. Η κατανομή του μεσοζωοπλαγκτού και η δομή των κοινοτήτων του στα παράκτια ύδατα της Κύπρου επηρεάστηκαν από τη στρωματοποίηση της υδάτινης στήλης, τη θερμοκρασία και τη χλωροφύλλη - α. Ο συνδυασμός ανοδικής ροής των υδάτων (upwelling) και μεταφοράς από το μόνιμο περιστρεφόμενο ωκεάνιο ρεύμα της Ρόδου (Rhodes Gyre), που είναι εμφανές κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού και προκαλεί ψυχρότερα ύδατα στα επιφανειακά στρώματα στη νότια ακτή της Κύπρου, φαίνεται να ελέγχει τη διαθεσιμότητα τροφής και επομένως να προσφέρει ευνοϊκές συνθήκες διατροφής στους οργανισμούς του μεσοζωοπλαγκτού, ενισχύοντας τους πληθυσμούς του. Η μεγαλύτερη αφθονία που παρατηρήθηκε στους νότιους σταθμούς (AKR, VAS1 και VAS2) κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού, σε σύγκριση με τον βόρειο σταθμό (PYR), αποδίδεται σε αυτή την ανοδική ροή των υδάτων (upwelling). Η εγγύτητα του VAS1 σε ιχθυοτροφείο φαίνεται επίσης να είναι ο λόγος αύξησης της αφθονίας του μεσοζωοπλαγκτού στο συγκεκριμένο σταθμό. Η ειδική δραστηριότητα του συστήματος μεταφοράς ηλεκτρονίων (spETS) και οι ρυθμοί αναπνοής του μεσοζωοπλαγκτού παρουσίασαν χαμηλές τιμές σε σύγκριση με άλλες περιοχές στη Μεσόγειο. Η θερμοκρασία, το μέγεθος σώματος, τα λειτουργικά χαρακτηριστικά και η κολυμβητική συμπεριφορά φαίνεται να είναι οι παράμετροι που επηρεάζουν τις συσχετίσεις της spETS και των ρυθμών αναπνοής σε συγκεκριμένες ομάδες μεσοζωοπλαγκτού. Το σύνολο δεδομένων από μετρήσεις μεγέθους κωπηπόδων που δημιουργήθηκε σε αυτή τη μελέτη αποτελεί βήμα για μια καλύτερη εκτίμηση των μεγεθών που αποτελούν τη δομή της κοινότητας μεσοζωοπλαγκτού στα παράκτια ύδατα της Κύπρου. Αυτή η έρευνα αποκαλύπτει επίσης τη σημασία των μικρότερων σε μέγεθος ειδών (π.χ. Clausocalanus paululus) αλλά και μικρότερων σταδίων ανάπτυξης κωπηπόδων (κωπηποδιτών) (π.χ Clausocalanus, Oithona και Corycaeus spp.) στη σύνθεση, τη δομή και τη λειτουργικότητα της κοινότητας κωπηπόδων στα παράκτια ύδατα της Κύπρου. Αυτή η έρευνα ανοίγει το δρόμο για περαιτέρω διερεύνηση των στοιχείων των τροφικών πλεγμάτων της ανατολικής μεσογείου, μέσω μιας μελλοντικής μακροπρόθεσμης παρακολούθησης. Τέτοιες εργασίες είναι υψίστης σημασίας για την καλύτερη κατανόηση της δυναμικής και της φαινολογίας του ζωοπλαγκτού στα παράκτια ύδατα της Κύπρου και της λεκάνης της Λεβαντίνης γενικότερα.

Mesozooplankton (MZ) species play a critical role in the carbon-flow processes through their interactions with higher and lower trophic levels within the water column, and/or with the benthic community, and occupy a key position in the coastal and pelagic food webs. Monitoring of coastal MZ communities’ dynamics helps us to understand the function of coastal ecosystems, particularly energy transfer from primary producers to higher trophic levels. This research provides, for the first time, information on the spatio-temporal variations of MZ in the coastal waters of Cyprus in terms of abundance, biomass, composition, body-size, respiration rates through Electron Transport System (ETS), and their relations to the physical structure, nutrient regime, and Chl-a concentrations of the sampling locations at Akrotiri (AKR), Kato Pyrgos (PYR), and Vasiliko (VAS1 and VAS2). Sampling took place on a monthly basis, in a complete year cycle. In terms of physical attributes of the study areas, four months of sharp vertical mixing in all stations from January to April was observed whereas stratification of the water column started in mid-spring and continued throughout the year until December. Temperatures surpassed 29 °C during summer and salinity was very high (>39‰) throughout the year. Nutrient regime did not exhibit a clear pattern and their concentration in the coastal waters of Cyprus was in general low, with some exceptionally high values of phosphate concentration in winter, spring and autumn, possibly due to localised sources of nutrient inputs. The extremely low Chl-a concentrations recorded in the study area reflect the ultra-oligotrophic conditions of the eastern Mediterranean (Levantine basin). This study recorded in total 192 taxa of MZ, 145 taxa of which were copepods. Αmong them, five species of copepods have been identified as aliens, constituting the first reports for Cyprus and Levantine Basin. The MZ distribution and community structure in the coastal waters of Cyprus influenced by stratification, temperature and Chl-a. The combination of upwelling and advection from the Rhodes Gyre, evident during the summer causing cooler waters at the near-surface layers in the southern coast of Cyprus, seems to control the food supply, hence offers favourable feeding conditions to zooplankton organisms, enhancing their numbers. The higher abundance of MZ in the southern stations (AKR, VAS1 and VAS2) during summer, compared to the northern station (PYR), is attributed to this upwelling. The proximity of VAS1 to a fish-farm also seems to increase the abundance of MZ in this station. Electron transport system specific activity (spETS) and respiration rates exhibited low values compared to other areas in the Mediterranean. Temperature, body-size, functional traits, and swimming behaviour seem to vi be the parameters that influence the correlations of spETS and respiration rates with specific groups of MZ. The large dataset of body-size measurements created in this study constitutes the stepping stone to a better appreciation on MZ community size-structure in the coastal waters of Cyprus. This study also reveals the importance of smaller species (e.g. Clausocalanus paululus) and copepodites (e.g. Clausocalanus, Oithona and Corycaeus spp.) in the composition, structure, and functionality of Cyprus coastal waters’ copepod community. This baseline study paves the way for further investigation of the elements of marine food webs through a future long-term monitoring. Such future work will be paramount for developing a better understanding of zooplankton dynamics and phenology in the coastal waters of Cyprus and Levantine basin in general.