Environmental and genetic drivers of song variation in tinkerbirds
Ημερομηνία
2023-06-14Εκδότης
Πανεπιστήμιο Κύπρου, Σχολή Θετικών και Εφαρμοσμένων Επιστημών / University of Cyprus, Faculty of Pure and Applied SciencesPlace of publication
CyprusGoogle Scholar check
Keyword(s):
Metadata
Εμφάνιση πλήρους εγγραφήςΕπιτομή
Η τεράστια βιολογική ποικιλότητα που βρίσκεται στη Γη, με τα ποικίλα μοτίβα των χρωμάτων, των ήχων και των σχημάτων της έχει πυροδοτήσει από καιρό την περιέργεια της επιστημονικής κοινότητας. Αυτή η ποικιλομορφία τροφοδοτείται και διατηρείται από έναν περίπλοκο συνδυασμό παραγόντων, περιβαλλοντικών, κοινωνικών ή γενετικών, των οποίων οι επιπτώσεις μπορούν να οδηγήσουν στη συνεχή εξέλιξη των φαινοτυπικών χαρακτηριστικών. Αυτή η εξέλιξη των φαινοτύπων πιστεύεται ότι είναι κρίσιμη για τη διαδικασία ειδογένεσης, επειδή διαφορές μεταξύ των πληθυσμών μπορεί να λειτουργήσουν ως εμπόδιο για τη ροή των γονιδίων και τελικά να οδηγήσουν σε αναπαραγωγική απομόνωση ακόμη και σε είδη που μπορεί να παράγουν γόνιμα υβρίδια.
Το τραγούδι των πτηνών αντιπροσωπεύει ένα τέτοιο φαινοτυπικό χαρακτηριστικό. Για παράδειγμα, σε πτηνά, γνωστά για την εντυπωσιακή φωνητική τους ευελιξία, το τραγούδι έχει παρατηρηθεί ότι ποικίλλει σε διαφορετικές περιοχές λόγω της φωνητικής μάθησης, με αποτέλεσμα την ανάπτυξη και καθιέρωση διαλέκτων που μπορεί να διατηρήσουν την αναπαραγωγική απομόνωση. Πράγματι, τα είδη πτηνών που μπορούν να μάθουν τραγούδια χαρακτηρίζονται από υψηλότερα ποσοστά ειδογένεσης σε σύγκριση με είδη που δεν μπορούν. Εκτός από τις επιδράσεις των πολιτισμικών παραγόντων μάθησης στα τραγούδια, άλλοι παράγοντες, όπως κοινωνικοί, περιβαλλοντικοί ή γενετικοί, μπορούν να οδηγήσουν στη διαφοροποίηση του τραγουδιού των πτηνών, παρέχοντας επομένως γόνιμο έδαφος για μη τυχαίο ζευγάρωμα οπού γίνεται επιλογή συντρόφου μέσω ενός χαρακτηριστικού. Ωστόσο, η κυριαρχία των μελετών σε πτηνά που μαθαίνουν τραγούδι έχει αφήσει ανεξερεύνητους τους μηχανισμούς που μπορεί να οδηγήσουν σε παραλλαγή τραγουδιού σε πτηνά που δεν μαθαίνουν τραγούδια μέσω ακουστικής ανάδρασης αλλά αντίθετα έχουν τα τραγούδια τους κωδικοποιημένα στα γονίδιά τους. Σε τέτοια συστήματα, γενετικοί και περιβαλλοντικοί παράγοντες πιστεύεται ότι παίζουν πολύ πιο σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση της παραλλαγής του τραγουδιού.
Για το διδακτορικό μου, διερεύνησα τέτοια ερωτήματα αξιολογώντας τον ρόλο περιβαλλοντικών, γενετικών και κοινωνικών παραγόντων στην οδήγηση της παραλλαγής τραγουδιών στον Pogoniulus spp. Πωγωνίολος (Τάξη: Piciformes), για τα οποία πρόσφατα στοιχεία έδειξαν ότι τα τραγούδια τους αναπτύσσονται έμφυτα. Στο κεφάλαιο 2, διερεύνησα τις επιπτώσεις του περιβαλλοντικού θορύβου που παράγεται από τα κύματα του ωκεανού στη συχνότητα των τραγουδιών σε τοπική κλίμακα και βρήκα στοιχεία για ανοδικές μετατοπίσεις στη συχνότητα με αυξανόμενα επίπεδα θορύβου όσο πιο κοντά στην ακτή. Στο Κεφάλαιο 3, ερεύνησα τις έμμεσες επιπτώσεις του περιβάλλοντος στο τραγούδι των πτηνών και βρήκα ότι καθώς το μέγεθος του σώματος των πτηνών αυξάνεται με το γεωγραφικό πλάτος και το υψόμετρο σύμφωνα με τον κανόνα του Bergmann, η συχνότητα του τραγουδιού μειώνεται. Στο κεφάλαιο 4 επικεντρώθηκα στον εντοπισμό γονιδίων που είναι υπεύθυνα για τη διακύμανση του ρυθμού του τραγουδιού μεταξύ δύο ειδών πουλιών στον Πωγωνίολο. Ταυτοποιήθηκαν τέσσερα υποψήφια γονίδια, συμπεριλαμβανομένων δύο που είναι γνωστό ότι σχετίζονται με διαταραχές ομιλίας στον άνθρωπο. Ακολουθώντας στο Κεφάλαιο 5, εξέτασα πως η γενετικά βασισμένη παραλλαγή του ρυθμού και της σταθερότητάς του τραγουδιού μπορεί να επηρεαστεί από τον υβριδισμό και πως αυτό, με τη σειρά του, μπορεί να οδηγήσει σε ομαδικό ζευγάρωμα. Βρήκα ότι το ένα είδος τραγουδά πιο γρήγορα και πιο σταθερά τραγούδια από το άλλο και η ανάμειξη σε υποψήφιους γενετικούς τόπους για ρυθμό τραγουδιού συνδέθηκε επίσης με λιγότερο σταθερά τραγούδια. Επίσης, βρήκα ενδείξεις μετατόπισης χαρακτήρων στη σταθερότητα του τραγουδιού, και το ανάμεικτο ζευγάρωμα πρότεινε ότι τα θηλυκά ενός είδους προτιμούν τα αρσενικά του είδους τους που τραγουδούν πιο γρήγορα και πιο σταθερά τραγούδια. The enormous biological diversity found on Earth, with its variable patterns of colours, sounds and shapes has long sparked the intellectual curiosity of the scientific community. This diversity is fuelled and maintained by a complex combination of factors, whether environmental, social, or genetic, whose effects can result in the continuous evolution of phenotypic traits. Such evolution of phenotypes is thought to be critical for the speciation process because differences between populations may act as a premating barrier to gene flow and ultimately lead to reproductive isolation even in species that might produce fertile hybrids.
Bird song represents one such phenotypic trait. For instance, in passerine birds, known for their striking vocal flexibility, song has been observed to vary across space because of vocal learning, resulting in the development and fixation of dialects that may maintain reproductive isolation. Indeed, avian taxa that can learn songs are characterised by higher speciation rates compared to species that cannot. Aside from the effects of cultural learning on songs, other factors, whether social, environmental, or genetic, can result in bird song variation, therefore providing fertile ground for assortative mating through mate choice via this sexually selected trait. However, the predominance of studies on song learners has left unexplored the mechanisms that may lead to song variation in avian systems that do not learn songs by means of auditory feedback but instead, have their songs coded in their genes. In such systems, genetic and environmental factors are thought to play a much more prominent role in shaping song variation.
For my Ph.D., I explored such questions by assessing the role of environmental, genetic and social factors in driving song variation in Pogoniulus spp. tinkerbirds (Order: Piciformes), for which recent evidence demonstrated that their songs develop innately. In the study described in chapter 2, I explored the effects of ambient noise produced by ocean surf on song frequency at local scales, and found evidence for upwards shifts in frequency with increasing noise levels and more widely with proximity to the coast. In Chapter 3, I investigated continent-wide indirect effects of the environment on bird song via its effect on morphology and found that as body size increases with latitude and elevation in accordance with Bergmann’s rule, song frequency decreases. In chapter 4 I focused on identifying genes that underpin variation in song rhythm between two hybridizing species of tinkerbirds. Four candidate genes were identified, including two known to be associated with speech disorders in humans. Following on in Chapter 5, I examined how the genetically-based variation in rhythm and its stability might be affected by hybridization and how this, in turn, may result in assortative mating. I found that one species sang faster, more stable songs than the other, and admixture at candidate loci for song rhythm was also associated with less stable songs. There was evidence of character displacement in song stability, and assortative mating suggested females of one species prefer males of their own species that sing faster more stable songs.