Patterns of endemism and colonization dynamics of breeding birds of Cyprus and Crete

Abstract

Unveiling the factors that shape and regulate diversity in species richness in relatively simple systems such as islands is a fundamental step to understand species’ global distribution. Moreover, the high frequency of endemism on islands has long attracted the attention of conservation practitioners, thus making the study of the mechanisms that drive and maintain island diversity impelling. Because of their isolation from the mainland as well as peculiar environmental conditions, islands have often provided excellent opportunities to investigate factors influencing genetic variation, such as the demographic history of island lineages, and therefore to examine the processes of population differentiation and speciation. The demographic histories of island populations are influenced by the time of colonization, population size fluctuations, and connectivity with nearby populations. Moreover, the demographic history of a species is characterized by a series of historical and ongoing events, such as the emergence of land bridges or mountain ranges, glacial maxima affecting the extent of ice sheets and the active dispersal of populations into new habitats. In these regards, the Mediterranean region presents an excellent study site to investigate the demographic history of island populations. The Mediterranean stands out as a region characterized by an extraordinary level of genetic and species diversity. Specifically, Cyprus and Crete are the largest islands in the eastern Mediterranean region in which there are several endemic bird species and subspecies, thus making them two ideal candidate sites to investigate the processes of avian diversification from mainland populations. For my Ph.D., I investigated patterns of endemism and colonization dynamics of breeding birds of Cyprus and Crete. In the study described in Chapter 2, I explored the comparative levels of genetic divergence and population structure among several species of birds (Certhia brachydactyla, Parus major, Nannus troglodytes, Turdus merula, Fringilla coelebs and Curruca melanocephala) in insular and continental populations and found evidence of population structure and genetic differentiation across a range of species. In Chapter 3, I investigated the regional colonization dynamics and demographic history of four species (Certhia brachydactyla, Parus major, Turdus merula and Fringilla coelebs) with breeding populations in Cyprus and Crete and found that the two islands were colonized by different mainland populations. I found support for the colonization of Cyprus and Crete by both T. merula and P. major around the same period. Following on, in Chapter 4 I examined the demographic history and colonization dynamics of Cyprus Wheatear Oenanthe cypriaca, an endemic species in Cyprus, as well as the demographic history of O. melanoleuca in Crete and compared the colonization history of Oenanthe to Crete and Cyprus. I found that O. cypriaca colonized Cyprus ~150,000 ya while colonization of Crete by O. melanoleuca came much later ~13,000 ya after the last glacial maximum. Overall, my thesis research suggests that historical events, such as glacial and interglacial periods, as well as species-specific characteristics, such as dispersal ability, can play an important role in the colonization patterns of an island and the demographic history and genetic diversity of a species.

Η αποκάλυψη των παραγόντων που διαμορφώνουν και ρυθμίζουν την ποικιλότητα στον πλούτο των ειδών σε σχετικά απλά συστήματα όπως τα νησιά είναι ένα θεμελιώδες βήμα για την κατανόηση της παγκόσμιας κατανομής των ειδών. Επιπλέον, η υψηλή συχνότητα ενδημισμού στα νησιά έχει προσελκύσει το ενδιαφέρον των επιστημόνων, καθιστώντας σημαντική τη μελέτη των μηχανισμών που καθορίζουν και διατηρούν την ποικιλότητα των νησιών. Λόγω της απομόνωσής τους από την ηπειρωτική χώρα καθώς και των ιδιόμορφων περιβαλλοντικών συνθηκών, τα νησιά προσφέρουν εξαιρετικές ευκαιρίες για τη διερεύνηση παραγόντων που επηρεάζουν τη γενετική ποικιλότητα, όπως η δημογραφική ιστορία των νησιωτικών γενεαλογιών, και επομένως τη μελέτη των διαδικασιών που οδηγούν στη διαφοροποίηση ενός πληθυσμού και στην ειδογένεση. Οι δημογραφικές ιστορίες των νησιωτικών πληθυσμών επηρεάζονται από το χρόνο που συνέβη ο αποικισμός, τις διακυμάνσεις στο μέγεθος του πληθυσμού και τη συνδεσιμότητα με κοντινούς πληθυσμούς. Επιπλέον, η δημογραφική ιστορία ενός είδους χαρακτηρίζεται από μια σειρά ιστορικών γεγονότων, όπως την εμφάνιση γεφυρών στεριάς ή οροσειρών, τα παγετωνικά μέγιστα και τη διασπορά πληθυσμών σε νέα ενδιαιτήματα. Έχοντας υπόψη τα παραπάνω, η περιοχή της Μεσογείου παρουσιάζει έναν εξαιρετικό σύστημα για τη διερεύνηση της δημογραφικής ιστορίας των νησιωτικών πληθυσμών. Η λεκάνη της Μεσογείου χαρακτηρίζεται από ένα εξαιρετικό επίπεδο γενετικής ποικιλότητας και ποικιλότητας ειδών και αναγνωρίζεται ως παγκόσμιο κέντρο βιοποικιλότητας. Συγκεκριμένα, η Κύπρος και η Κρήτη είναι τα μεγαλύτερα νησιά στην περιοχή της ανατολικής Μεσογείου στα οποία υπάρχουν αρκετά ενδημικά είδη και υποείδη πτηνών, καθιστώντας τα ιδανικές περιοχές για τη διερεύνηση των διαδικασιών διαφοροποίησης των πτηνών από πληθυσμούς της ηπειρωτικής χώρας. Για το διδακτορικό μου, μελέτησα τα πρότυπα ενδημισμού και δυναμικής αποικισμού αναπαραγωγικών πτηνών της Κύπρου και της Κρήτης. Στη μελέτη που περιγράφεται στο Κεφάλαιο 2, διερεύνησα τα συγκριτικά επίπεδα γενετικής απόκλισης και τη πληθυσμιακή δομή μεταξύ διαφορετικών ειδών πτηνών (Certhia brachydactyla, Parus major, Nannus troglodytes, Turdus merula, Fringilla coelebs και Curruca melanocephala) σε νησιωτικούς και ηπειρωτικούς πληθυσμούς και βρήκα στοιχεία για πληθυσμιακή δομή και γενετική διαφοροποίηση σε μια σειρά ειδών. Στο Κεφάλαιο 3, ερεύνησα τη δυναμική του αποικισμού και τη δημογραφική ιστορία τεσσάρων ειδών (Certhia brachydactyla, Parus major, Turdus merula και Fringilla coelebs) με πληθυσμούς αναπαραγωγής στην Κύπρο και την Κρήτη και διαπίστωσα ότι τα δύο νησιά αποικίστηκαν από διαφορετικούς πληθυσμούς της ηπειρωτικής χώρας. Βρήκα υποστήριξη για τον αποικισμό της Κύπρου και της Κρήτης από το T. merula και το P. major περίπου την ίδια περίοδο. Στη συνέχεια, στο κεφάλαιο 4 εξέτασα τη δημογραφική ιστορία και τη δυναμική αποικισμού του Oenanthe cypriaca, ενός ενδημικού είδους στην Κύπρο, καθώς και τη δημογραφική ιστορία του O. melanoleuca στην Κρήτη και συνέκρινα την ιστορία του αποικισμού του Oenanthe στην Κρήτη και την Κύπρο. Βρήκα ότι το O. cypriaca αποίκισε την Κύπρο πριν από περίπου 150.000 χρόνια ενώ ο αποικισμός της Κρήτης από τον O. melanoleuca ήρθε πολύ αργότερα πριν από περίπου 13,000 χρόνια, μετά το τελευταίο παγετωνικό μέγιστο. Συνολικά, η έρευνα της διατριβής μου υποδηλώνει ότι ιστορικά γεγονότα, όπως οι περίοδοι παγετώνων και μεσοπαγετώνων, καθώς και ειδικά χαρακτηριστικά των ειδών παίζουν σημαντικό ρόλο στα πρότυπα αποικισμού ενός νησιού και στη γενετική ποικιλότητα ενός είδους.