Ecological and biological responses to environmental changes, in the endemic scleractinian coral, Cladocora caespitosa (Linnaeus, 1767), in Cyprus

Abstract

Η παρούσα διατριβή διερευνά τις οικολογικές και βιολογικές αποκρίσεις του μεσογειακού κοραλλιού Cladocora caespitosa, σε περιβαλλοντικές αλλαγές. Το σκληρακτήνιο αυτό είδος κοραλλιού, το οποίο χτίζει αποικίες, έχει ανομοιότυπη κατανομή κατά μήκος της Μεσογείου και παρουσιάζει σχετικά μεγάλους πληθυσμούς και στην Κύπρο. Μελετήσαμε πληθυσμούς που βρίσκονται σε αφθονία σε δύο περιοχές στη νοτιοανατολική ακτή της Κύπρου, στην περιοχή ΄Κρυό Νερό’, όπου καταγράφονται λιγότερα θρεπτικά συστατικά, και στην περιοχή ‘Λιοπέτρι’, η οποία είναι πιο πλούσια σε θρεπτικά λόγω ανθρωπογενών δραστηριοτήτων.Μέσω της συστηματικής παρακολούθησης των αποικιών στους θερμότερους μήνες των 2014 και 2015, καταγράψαμε την εκδήλωση θνησιμότητας που είχε ως αποτέλεσμα την απώλεια του «χρωματισμένου ιστού» και την αύξηση των πρόσφατων «νεκρωτικών» περιοχών σε κοράλλια και στις δύο περιοχές μελέτης. Η θνησιμότητα των κοραλλιών ήταν σημαντικά μεγαλύτερη το 2015, κάτι που συμπίπτει με παρατεταμένες περόδους υψηλών θερμοκρασιών (>29 οC). Παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των περιοχών οι οποίες αποδίδονται κυρίως στις αυξημένες συγκεντρώσεις θρεπτικών ουσιών στη μία από τις περιοχές. Επιπλέον, κατά τη διάρκεια μιας ακραίας χειμερινής ανεμοθύελλας, το 7% των αποικιών στο ‘Κρυό Νερό’ έχασε κατά μέσο όρο το 50% των «χρωματισμένων ιστών» εξαιτίας των κυμάτων που προκάλεσε η καταιγίδα, τα οποία χτυπώντας στα βράχια ώθησαν μεγάλους ογκόλιθους να καταρρεύσουν, με αποτέλεσμα να πέσουν πάνω στις αποικίες. Οι ρυθμοί ανάπτυξης (~2,9 mm/έτος) των κοραλλιών στην Κύπρο βρέθηκαν να είναι παρόμοιοι με αυτούς της δυτικής Μεσογείου. Πειράματα ‘κοινού περιβάλλοντος’ έδειξαν οτι τα κοράλλια που συλλέχθηκαν από την περιοχή με λιγότερα θρεπτικά και μεταμοσχεύθηκαν στην περιοχή με περισσότερα θρεπτικά είχαν, τουλάχιστον βραχυπρόθεσμα, πολύ μεγαλύτερους ρυθμούς αύξησης (~6,2 mm/έτος). Υποθέτουμε ότι αυτό οφείλεται στις συνθήκες αυξημένων θρεπτικών συστατικών. Αξιολογήσαμε τη σεξουαλική κατάσταση και τον αναπαραγωγικό κύκλο των C. caespitosa από την Κύπρο, λαμβάνοντας υπόψη κάποιες περιβαλλοντικές παραμέτρους (θερμοκρασία επιφάνειας θάλασσας και επιφανειακή πρωτογενή παραγωγή) και τις συγκρίναμε με αυτές από τη δυτική Μεσόγειο και την Αδριατική. Προσδιορίσαμε τις αποικίες των C. caespitosa ως γονοχωριστικές, με την ωοτοκία να λαμβάνει χώρα στα τέλη του καλοκαιριού, όπως και εκείνες από τη δυτική Μεσόγειο, αλλά σε αντίθεση με εκείνες της Αδριατικής, οι οποίες έχουν περιγραφεί ως ερμαφρόδιτες, η ωοτοκία των οποίων λαμβάνει χώρα στην αρχή του καλοκαιριού. Διαπιστώσαμε ότι η θερμοκρασία είναι σημαντικός παράγοντας για την ανάπτυξη των γαμετών και της επαγωγής της αναπαραγωγής αλλά δεν εντοπίσαμε σημαντικότητα σε σχέση με την πρωτογενή παραγωγή. Συλλέξαμε ζωντανά δείγματα κοραλλιών από τις αποικίες και των δύο περιοχών, τα οποία διατηρήσαμε σε ενυδρεία κάτω από συνθήκες θρεπτικών ίδιες με εκείνες στις περιοχές συλλογής. Ακολούθως, εκθέσαμε τα κοράλλια σε σταδιακά αυξημένες θερμοκρασίες προκειμένου να διερευνηθεί ο ρόλος του ιστορικού των θρεπτικών στοιχείων στην επίδραση της απόκρισης των κοραλλιών C. caespitosa σε θερμικό στρες. Τα κοράλλια που αναπτύχθηκαν σε συνθήκες φτωχών συνθηκών σε θρεπτικά υπέστησαν λεύκανση και μειώθηκε σημαντικά η περιεκτικότητά τους σε πρωτεΐνες, καθώς επίσης και οι ρυθμοί της φωτοσύνθεσής τους. Αντίθετα, οι αποικίες που αναπτύχθηκαν σε πλούσια θρεπτικά δεν παρουσίασαν σημάδι λεύκανσης ή αλλαγή στον συνολικό μεταβολισμό τους. Τα αποτελέσματά μας δείχνουν ότι το ιστορικό των θρεπτικών ουσιών στο περιβάλλον μπορεί να επηρεάσει την απόκριση των σκληρακτίνιων κοραλλιών υπό θερμικό στρές. Επιπλέον, τα αποτελέσματά μας υποδηλώνουν ότι τα κοράλλια που ευδοκιμούν σε περιβάλλοντα πλούσια σε θρεπτικά είναι πιθανόν εκείνα με υψηλή ετεροτροφική ικανότητα.

The present thesis explores the ecological and biological responses to environmental changes in the Mediterranean coral Cladocora caespitosa in Cyprus. This colonial scleractinian coral species has a patchy distribution along the Mediterranean Sea and holds relatively large populations in Cyprus. We studied colonies at two areas situated in the southeast of Cyprus that hold an abundance of C. caespitosa colonies, a naturally low-nutrient site (Kryo Nero) and an anthropogenically impacted high-nutrient site (Liopetri).Through systematic monitoring of colonies in the warmest months of 2014 and 2015, we observed a mortality event that resulted in the decline of ‘Pigmented tissue’ and an increase of ‘Recently necrotic’ areas in corals at both study sites. Coral deterioration was significantly more in 2015, associated with prolonged periods of high temperatures (>29 oC). Differences in effect were observed between the sites and attributed mainly to the elevated nutrient concentrations. In addition, during an extreme winter windstorm, 7% of the colonies at Kryo Nero lost an average of 50% of pigmented tissue due to storm-generated waves, which forced boulders to collapse on top of them. We measured growth rates (~2.9 mm/yr) to be similar as in the Western Mediterranean. Interestingly, common garden experiments showed that corals collected from the low-nutrient site and transplanted in the high-nutrient had, at least in the short term, much larger growth rates (6.2 mm per year) assumingly due to the elevated nutrient conditions. We assessed the sexual condition and reproductive cycle of C. caespitosa from Cyprus considering some environmental parameters (sea surface temperature and surface primary production) and compared them with the ones from Western Mediterranean and Adriatic Sea. We identified colonies of C. caespitosa in Cyprus to be gonochoric, with spawning occurring at the end of the summer, much like the ones from Western Mediterranean, but in contrast to the ones from the Adriatic, which have been described as hermaphroditic that spawn at the beginning of the Summer. We found temperature to be an important driving factor for gamete development and spawning, but no association with primary production had been detected. We collected samples of colonies from both sites (Low-nutrient vs high-nutrient), maintained under the right nutrient conditions in aquaria and exposed to temperature increase in order to investigate the role of the nutrient history in influencing the response of Cladocora caespitosa to thermal stress. Colonies grown in nutrient-poor conditions bleached and significantly decreased their protein content and rates of net photosynthesis. On the contrary, colonies grown under nutrient enrichment presented no sign of bleaching and no change in their overall metabolism. Our results show how nutrient history can influence the response of scleractinian corals to thermal stress. In addition, they suggest that corals with a high success in nutrient rich environments are likely those with a high heterotrophic capacity.